全球气候变暖对植物的生长发育和作物的产量及品质产生了重要影响。植物可感知温和的高温,表现出下胚轴伸长、叶柄变长、叶片偏下和提前开花等表型,这种因环境温度升高而引起植物形态上的改变被称为热形态建成(thermomorphogenesis)。植物通过调整其表型以达到适应环境的改变是通过复杂的基因表达调控来完成,而其中的精确调节机理仍有待深入解析。选择性多聚腺苷酸化(Alternative PolyAdenylation, APA)通过调控转录本和蛋白质的多样性对基因表达产生影响,因此在植物发育与抗逆调控中发挥关键作用;然而关于其在植物热形态建成中的功能还未见报道。此外,SUMO化是一种物种间保守的高温应答相关翻译后修饰,而关于其是否对植物多聚腺苷酸化因子的功能具有调控作用还不清楚。
近日,华南师范大学生命科学学院阳成伟/赖建彬教授团队和厦门大学环境与生态学院李庆顺教授团队在Molecular Plant在线发表了题为“SIZ1-mediated SUMOylation of CPSF100 promotes plant thermomorphogenesis by controlling alternative polyadenylation的 ”研究论文。该论文揭示了SUMO E3连接酶SIZ1介导多聚腺苷酸化因子CPSF100的SUMO化修饰,从而通过调控选择性多聚腺苷酸化影响植物热形态建成的机制,有利于拓展我们对植物热形态建成调节机制的理解,为培育耐高温作物提供新的思路。
拟南芥SUMO E3 连接酶SIZ1对高温胁迫应答具有关键的调控作用,但前期的研究主要集中于其在极端高温(>=37°C)响应中的功能。与先前的研究一致,SIZ1基因的突变也影响了拟南芥在温和高温(28°C)条件下所诱导的下胚轴生长,但具体的分子机制还不清楚。本研究发现了SIZ1介导温和高温所诱导的蛋白质SUMO化水平的上调,暗示该修饰可能参与了植物热形态建成。为了探究SIZ1在热形态建成中对基因表达的调控作用,利用mRNA 3’末端高通量测序方法Poly(A) tag sequencing(PAT-seq)进行深入分析。结果表明SIZ1通过调控mRNA前体上不同poly(A)信号的使用从而改变了多聚腺苷酸化位点的选择。SIZ1基因的缺失改变了热形态建成关键基因poly(A)位点的使用,包括ELF3、YUC8、PIF4和ELF4等基因。进一步的遗传学证据表明,在28°C诱导的下胚轴生长中,PIF4的远端转录本比其近端转录本具有更重要的作用。
为了探究温和高温下SIZ1通过调控选择性多聚腺苷酸化参与热形态建成的分子机制,本研究利用生物化学与遗传学方法,发现SIZ1介导了一个核心多聚腺苷酸化因子CPSF100的SUMO化修饰,而且SUMO化是CPSF100在植物热形态建成中发挥功能所必需的。进一步的分析发现,CPSF100的SUMO化抑制了其与多聚腺苷酸化因子CPSF30-M/L的互作,导致CPSF100在细胞核中的积累增加。CPSF30-M/L在热形态建成中也具有重要作用,调控了该途径中关键基因的poly(A)位点使用。
综上,SUMO E3连接酶SIZ1介导了多聚腺苷酸化因子CPSF100的SUMO化修饰,抑制了其与CPSF30-M/L的互作,导致CPSF100在细胞核中的积累增加,进而调控了热形态建成关键基因的poly(A)位点使用,从而参与温和高温所诱导的下胚轴生长(图3)。该研究拓展了我们对植物热形态建成分子机制的理解,完善了植物多聚腺苷酸化的调控机理,为创制耐高温作物提供了重要的理论基础。
华南师范大学生命科学学院青年人才于志波和博士生王军为共同第一作者;华南师范大学生命科学学院阳成伟教授、厦门大学环境与生态学院李庆顺教授和华南师范大学生命科学学院赖建彬教授为共同通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金和广东省自然科学基金等项目的资助。